« Une structure sommairement ramifiée […]. Les lichens gardent quelque chose de fœtal. Il n’est pas pourtant de plante plus achevée et présentant un mode d’organisation plus complexe [1] ».
« Ils constituent sur terre, les vestiges du monde aquatique originel. […] Les lichens les plus continentaux restent fondamentalement des algues et représentent au milieu des déserts ou sur les sommets des montagnes le legs vivant de la mer. […] Ils sont une momification des algues [2] ».
Longtemps confondus avec la mousse, négligés [3], car inutiles [4], craints [5], voire haïs [6] ou employés comme métaphore de ce qui est méprisable [7], les lichens bénéficient aujourd’hui d’un état de grâce [8]. « La physiologie tout en souplesse des lichens leur permet d’être rayonnants de vie lorsque l’hiver serre la plupart des autres créatures das son étau », écrit le biologiste et poète américain d’origine britannique David George Haskell [9]. Voire, non sans excès, ils deviennent les parangons d’une nouvelle anthropologie qui est aussi une nouvelle cosmologie. C’est ainsi que l’on voit proliférer la métaphore lichénique. Cette mode fut lancée en 2012 par Haskell – « Nous sommes des lichens à grande échelle [10] » – et un autre biologiste états-unien, Scott Frederick Gilbert – « Nous sommes tous des lichens [11] ». Elle est relayée par les philosophes françaises féministes Olga Potot – « Nous sommes tou.t.es du lichen [12] » – et Karine Prévot – « Sommes-nous des lichens [13] ? ». Elle retraverse l’Atlantique pour être amplifiée par la fameuse anthropologue engagée et radicale Donna Haraway – « Nous sommes tous des lichens, tous des coraux [14] » – et l’artiste Laura C. Carlson qui brode des bannières brodées ayant pour titre : « Nous sommes tous des lichens » [15].
De fait, les lichens – qui n’en demandent pas tant – sont fascinants et importants à plus d’un titre. Quelques chiffres suffisent à le signaler. Les lichénologues ont inventorié 20 000 espèces [16] et découvrent près de 100 nouvelles espèces nouvelle chaque année [17]. Les lichens couvrent environ 8 % de la surface de la planète [18] – certains disent 6 % [19] –, soit plus que toutes les forêts tropicales réunies [20]. Un lichen de Laponie suédoise détient le record de longévité : 9 000 ans [21] ! Il est l’un des très rares organismes à survivre en très haute altitude : on a retrouvé un Xanthoria elegans à 7 000 mètres d’altitude, dans l’Himalaya.
A) Histoire de leur découverte
Leur découverte est marquée par l’histoire d’une double polémique fort instructive qui met à mal bien de nos préjugés.
1) Polémique concernant leur être
La première tient à leur nature. Pendant longtemps, les lichens ont été assimilés à des végétaux comme les mousses (les bryophytes) ou les algues [22]. Pour la première fois, en 1869, le botaniste suisse Simon Schwendener émit l’hypothèse révolutionnaire que le lichen n’était pas un être simple (végétal ou animal), mais un être dual. En l’occurrence, il était composé de deux entités très différentes un champignon et une algue ; et il propose une explication fondée sur le mutualisme : d’un côté, le fungus lichénisant offrait à son partenaire protection et nutriments ; de l’autre, l’algue lui donnait de l’énergie et des glucides, grâce à ses capacités photosynthétiques. Les collègues lichénologues s’opposèrent violemment à Schwendener, allant jusqu’à parler de « romantisme sensationnaliste » [23]. La taxonomie, qui n’allait pas plus loin que l’union fécondante intra-spécifique, trouvait absurde l’hypothèse l’unité de deux organismes, de surcroît d’espèces aussi différentes [24].
2) Polémique concernant leur apparition
Derrière cette divergence quant à l’être se dissimule une divergence, encore plus fondamentale, relative au devenir. En effet, la biologie darwinienne affirmait que les espèces divergent : c’est d’ailleurs en remontant le temps que Darwin en est venu à son hypothèse d’une évolution des espèces ; c’est pour cela que l’image de l’arbre est l’une des métaphores fondatrices de la biologie darwinienne : les branches divergent à partir du tronc. Or, tout au contraire, l’hypothèse d’une structure duale du lichen fait converger des espèces appartenant, de surcroît, à des embranchements différents, donc, des espèces très éloignées. La supposition de Schwendener venait donc secouer l’évolutionnisme darwinien.
La résolution de la deuxième énigme fut l’œuvre notamment d’une biologiste américaine à la personnalité aussi haute en couleurs que révolutionnaire, Lynn Margulis. Ce n’est pas le lieu d’entrer dans le détail de son hypothèse visionnaire et des résistances qu’elle suscita. D’un mot, en 1967, Lynn Margulis émit l’hypothèse que la vie a évolué de manière décisive par symbiose, terme inventé en 1877, par le botaniste allemand Albert Franck [25]. Et n’imaginons pas que, prononcée presqu’un siècle après celle de Simon Schwendener, sa supposition fut mieux accueillie. Son manuscrit fut refusé pas moins de quinze fois avant d’être accepté sous le pseudonyme de Sagan [26] ! Sans entrer dans le détail de l’histoire et de la doctrine, cette théorie, appelée endosymbiose, a révolutionné la compréhension de la biologie de l’évolution.
Il faut mesurer l’ampleur de la nouveauté. D’un mot, le darwinisme qui règne (comme il continue à régner) affirme que la compétition est la loi première régissant les relations interspécifiques ; or, Margulis affirme que, tout au contraire, la coopération joue un rôle au moins aussi important.
Cet exemple atteste que le génie demande de joindre à une intelligence rare un courage lui aussi peu commun. Le biologiste Richard Dawkins affirme : « Il s’agit là d’un des plus grands succès de la biologie de l’évolution au xxe siècle, et j’admire énormément le courage et l’endurance de Lynn Margulis » et le philosophe Richard Dennett dit de celle-ci qu’elle est l’« une des héroïnes de la biologie du xxe siècle [27] ». Voire, les lichens semblent constituer des réservoirs microbiens [28].
B) Structure
1) Les deux parties
Un lichen se définit traditionnellement comme l’association d’une algue avec un champignon. Les deux parties composant le lichen s’appellent aujourd’hui : pour le partenaire fongique, le mycobionte ; pour le partenaire algal, le photobionte.
En 2016, un article de Science fit sensation [29]. Un lichénologue du Montana, Toby Spribille, fit voler en éclat la loi de l’association duale, introduisant un nouveau partenaire. En l’occurrence, il trouva la présence d’une levure, qui est un organisme unicellulaire. Mais ce n’était qu’un début, puisque lui et son équipe découvrit chez l’une des espèces les plus étudiées, les lichens tue-loup, résidait un quatrième partenaire, qui était un fungus [30].
Goward avait déjà anticipé en proposant une nouvelle définition du lichen :
« Le corollaire physique et durable de la lichénisation, défini comme le processus par lequel un système non linéaire comprenant un nombre indéterminé de taxons fongiques, algaux et bactériens, donne naissance à un thalle considéré comme une propriété découlant de ses éléments constitutifs [31] ».
2) La nouveauté du tout
L’ensemble de ces parties constitue le corps du lichen qui porte le nom technique de thalle. N’allons pas nous imaginer que les lichens ne sont que la jonction accidentelle de ces deux entités. Ils sont une entité substantiellement inédite. La preuve de cette nouveauté peut comme toujours être établie à partir de deux fait : la nouveauté de la structure (configuration, etc.) ; celle de ses opérations. Ainsi, le tout est supérieur à la simple somme de ses parties. C’est ce que Margulis l’a noté : « Les lichens sont des exemples remarquables d’innovations découlant de partenariats. Le résultat de cette association est bien supérieur à la somme de ses termes [32] ». Mais déjà l’un des défenseurs russes de la symbiose, Boris Mikailovitch Kozo-Polyansky (1890-1957), l’avait observé des décennies auparavant :
« Il ne faudrait pas croire que les lichens sont simplement la somme de certaines algues et de certains fungi. Au contraire, ils présentent de nombreuses caraetéristiques que l’on ne retrouve ni chez les algues ni chez les fungi. […] Partout, dans sa chimi, sa forme, sa structure, son existence, sa répartition, la forme compositive du lichen présente de nouvelles particularités qui ne sont pas caractéristiques de ses différents éléments constitutifs [33] ».
C) Finalité
1) En général
L’une des fonctions (finalités) principales des lichens concerne les roches. Qui ignore leur « affection » pour les roches ? Ils les couvrent, les colonisent, y forment des îlots et, finissant par se rassembler, dessiner des archipels et des continents, inventer des cartes inconnues, au point que l’un des lichens portent le nom de Rhizocarpon geographicum ! Or, ce lieu est significatif de leur fonction : extraire les minéraux de la roche.
Cette extraction, qui porte le nom de météorisation, procède en deux temps [34]. Dans une première étape, ils désagrègent la surface de la roche. Le processus met alors en jeu des forces seulement mécaniques : les lichens procèdent par la seule force de leur croissance. Dans une seconde étape, ils dissolvent et digèrent la roche. Ici, le mécanisme devient chimique par de puissants acides, ils désagrègent les minéraux, analysent les roches au sens étymologique du terme : ils décomposent et transforment le tout dans ses parties que sont les composants minéraux, les sels. Or, bien qu’ils soient encore inanimés, ces sels seront incorporés dans les cycles métaboliques des vivants. Donc, les lichens participent grandement à la formation du sol nécessaire à l’apparition et l’implantation de la vie [35]. Et, dans notre histoire géologique, du point de vue phylogénétique, ils ont ainsi joué un rôle de premier plan dans la biogenèse primordiale.
2) En particulier dans les déserts
On trouve des lichens même dans les déserts [36]. Leur rôle écologique y est capital : « ils stabilisent la surface sableuse des déserts, réduisent la force des tempêtes de sable et préviennent la désertification [37] ».
Par ailleurs, nous avons vu que certains lichens étaient constitués de multiples partenaires, au point qu’un article a osé titré : « La théorie queer chez les lichens » [38]. Quelle peut être la fonction d’une telle propriété ? L’écologie montre que la vie suppose la coopération de présence non pas d’un, mais de plusieurs microorganismes qui coopèrent. Or, en hébergeant les bactéries, les lichens les protègent. Ils permettraient ainsi d’essaimer les déserts.
D) Propriétés
1) Propriétés de résistance
De nombreux organismes ont été envoyés dans l’espace (précisément dans une navette en orbite) [39] : les spores bactériennes, les algues motiles (non fixes), les tardigrades (animaux microscopiques parfois appelés « oursons d’eau ») et les lichens [40].
Le but ultime de ces expériences est de « déterminer les limites et limitations de la vie terrestre [41] ». Le moyen est de tester leurs tolérances aux conditions extrêmes de vie : le froid, l’absence d’oxygène, mais surtout l’exposition aux radiations cosmiques (principalement solaires) intenses et non filtrées.
a) Aux rayonnements
Les lichens ont une capacité de résistance aux radiations ionisantes qui est considérable [42]. La dose mortelle de rayons gammas pour l’être humain est de 0,5 gray et la dose standard pour la stérilisation des aliments est de 1 000 grays. Or, des échantillons de lichens furent exposés à des doses de 6 000 grays sans qu’ils soient altérés. À une dose double, ils continuèrent à photosynthétiser, seule la capacité reproductrice étant altérée. Voire, à une dose triple (18 000 grays), des échantillons de Circinaria gyrosa ont diminué leur activité de photosynthèse de 70 % sans pour autant mourir. Enfin, c’est seulement à 24 000 grays, donc à une dose quadruple qu’il ont été détruits ; encore 5 % ont-ils survécu [43].
Il faut tout de même noter qu’un autre organisme dépasse les lichens en matière de radiotolérance : une archée isolée de cheminées hydrothermales dans les abysses marins, la Thermococcus gammatolerans, qui supporte une irradiation gamma allant jusqu’à 30 000 grays [44].
b) Aux conditions de l’espace
Plusieurs études ont établi que les lichens sont capables de survivre dans l’espace et retrouvent leur pleine activité métabolique sous vingt-quatre heures après avoir été réhydratées [45].
c) Aux températures extrêmes
Nous venons de voir qu’ils survivent dans l’espace, donc au froid extrême. L’on a rencontré des lichens dans les Vallées sèches de l’Antarctique [46]. Même immergés dans de l’azote liquide à – 195 °C, ils se remettent rapidement [47].
Inversement, nous l’avons vu, le lichen survit aussi dans le désert. En effet, dans les déserts les plus chauds, l’on rencontre des lichens qui prospèrent à même des surfaces brûlées par le soleil. Ajoutons que l’on a soumis des échantillons de lichen à des températures supérieures à 2 000 °C [48]. Loin d’être gratuite, cette expérience vise à mesurer la capacité qu’aurait le lichen à venir d’une autre planète. En effet, la rentrée d’une météorite dans l’atmosphère terrestre accroît considérablement la température et, nous allons le dire, exerce sur elle une pression considérable. Résultats : toute trace cellulaire avait disparu. Mais certains objectent que, comme les lichens peuvent être intégrés dans les roches, ils pourraient ainsi survivre.
d) À la déshydratation
Nous venons de voir que le lichen qui vit dans le désert. De fait, l’on en a trouvé dans les lieux désertiques et les plus arides.
e) À la surpression
En 2007, une équipe a soumis des lichens à des ondes de choc d’une pression de 10 à 50 gigapascals, et ils ont survécu [49]. Par comparaison, 1 atmosphère qui correspond à la pression exercée par l’air sur un organisme vivant à la surface de la Terre est à peu près égale à 100 000 pascals. Donc, la pression exercée sur le lichen est de 100 000 à 500 000 fois supérieure, soit 100 à 500 fois la pression qui s’exerce au fond de la Fosse des Mariannes, l’endroit le plus profond de l’océan.
f) Mécanisme
Ces capacités exceptionnelles de résistance des lichens leur ont valu d’être qualifiés de polyextrêmophiles. Elles seraient notamment dues à un état appelé « animation suspendue » ou « dormance ».
2) Propriétés de pénétration
En effet, de manière très énigmatique, des chercheurs ont trouvé des lichens présents à l’intérieur même de blocs granitiques [50].
E) Relecture à la lumière du don
Les lichens illustrent notamment l’articulation entre les deux configurations de la dynamique du don : la cascade et la boucle. Les deux ont en commun d’épouser la dynamique donation-réception. Mais ils diffèrent sur le destinaire. En effet, la première est une transmission d’un don à un récepteur différent du donateur, la seconde à récepteur identique au donateur, autrement dit à un retour au primo-donateur, autrement dit encore à une communion (échange de dons). Or, la biologie distingue de manière imagée deux sortes de transfert et acquisition de gènes : celle, classique, des parents aux enfants, qualifiée de verticale ; celle, nouvelle, entre partenaires, qualifiée d’horizontale. Si le transfert vertical (en l’occurrence, descendant) est bien connu, en revanche, le deuxième l’est moins. Détaillons-le brièvement.
Une première forme est l’acquisition de l’ADN à partir de l’environnement. Le médecin et bactériologue anglais Frederick Griffith l’a établi dans les années 1920 en mettant en évidence l’absorption d’un facteur génétique par une souche de pneumocoques S virulents [51] et le médecin américain d’origine canadienne Oswald Theodore Avery et ses collègues l’ont confirmé au début des années 1940 [52].
Une deuxième forme est le transfert du matériel génomique entre bactéries. Cet échange actif a pris un nom particulier, « conjugaison ». Cette découverte majeure de la biologie de l’évolution fut le fait d’un chercheur prodige, Lederberg, qui rentra à l’université de Columbia à l’âge de quinze ans, découvrit l’échange des gènes dix ans plus tard et, événement rarissime, fut couronné par le prix Nobel de médecine à l’âge précoce de 33 ans [53].
Une troisième forme, irréductible, est l’endosymbiose. S’il s’agit, là aussi, d’un transfert horizontal, en revanche, il est unilatéral et global : un organisme unicellulaire engloutit littéralement un autre microorganisme, en l’occurrence, une bactérie entière. En l’occurrence, les deux principales endosymbioses concernent, la première, tous les vivants, à savoir les mitochondries, qui sont responsables de la production de l’énergie et, la seconde, les seules plantes, à savoir les chloroplastes, qui sont responsables de la photosynthèse, c’est-à-dire de l’énergie provenant du soleil. L’on peut affirmer que cette bactérie digérée continue à vivre dans l’orgnisme digérant dans une « intimité durable entre étrangers » [54] ; il est plus exact d’affirmer qu’il y a assimilation de la bactérie, même si, et c’est là un cas singulier, elle est conservée en sa structure.
Donc, les lichens vérifient le dédoublement de la dynamique dative. Celle-ci ajoute que la boucle intègre la cascade, c’est-à-dire que les transmissions asymétriques s’incurvent tôt ou tard dans une communion réciproque plus englobante. Qu’en est-il en biologie ? Ne nous le cachons pas. L’influence de l’herméneutique darwinienne est telle que l’on assiste aujourd’hui à une digestion de la logique coopérative (donc, ultimement, communionnelle) par la logique compétitive (qui, en partie, privilégie les relations top-down) [55].
Pascal Ide
[1] Pierre Gascar, Le présage, Paris, Gallimard, 1972, p. 23. Le romancier est aussi lichénologue.
[2] Ibid., p. 109-110.
[3] Au temps de Lamarck, l’on distingue volontiers les plantes supérieures qui sont aériennes, des plantes inférieures qui poussent au ras du sol, dont les lichens font partie.
[4] « La lichénologie n’est jamais descendue au niveau du profane, pour la simple raison que les lichens ne sont, dans notre pays, d’aucune utilité, en tout cas depuis l’abandon de la médecine des signatures » (Pierre Gascar, Le présage).
[5] Le lichen est souvent décrit comme une sorte de lèpre ou d’excéma, d’excrétion maladive. Pire encore, il est vu comme un parasite vampirisant son support, l’arbre.
[6] En 1743, l’empereur et poète chinois Qianlong écrit de lui : « Cette parasite affamée qui, dédaignant la terre dont elle méprise les sucs, va chercher au-dessus d’elle une nourriture plus abondante et mieux préparée : des filaments innombrables, qu’on prendrait pour autant de fils d’or, la lient indissolublement aux plantes qu’elle dévore » (Kien-Long, Éloge de la ville de Moukden et de ses environs. Poème, trad. par le Père Amiot, éd. M. Deguignes, Paris, N. M. Tilliard, 1770, p. 36).
[7] « Aimer un Papou, un enfant ou son voisin, rien que de très facile. Mais une éponge ! Un lichen ! Une de ces petites plantes que le vent malmène ! Voilà l’ardu » (Sylvain Tesson, Dans les forêts de Sibérie, Paris, Gallimard, 2011, p. 245).
[8] Pour une première approche, cf. Vincent Zonca, Lichens. Pour une résistance minimale, coll. « Symbiose », Paris, Le Pommier, 2021.
[9] David George Haskell, Un an dans la vie d’une forêt, 2012, trad. Thierry Piélat, Paris, Flammarion, 2014, p. 11.
[10] Emmanuele Coccia, Métamorphoses, coll. « Bibliothèque Rivages », Paris, Éd. Payot & Rivages, 2020, p. 15.
[11] Scott Frederick Gilbert, Jann Sap & Alfred I. Tauber, « A Symbiotic view of life. We have never been individuals », Quarterly Review of Biology, 87 (2012), p. 325-341.
[12] Olga Potot, « ‘Nous sommes tou.t.es du lichen’. Histoires féministes d’infections trans-espèces », Chimères, 82 (2014) n° 1, p. 137-144.
[13] Karine Prévot, « Sommes-nous des lichens ? Une perspective végétale sur l’individu », Critique, 850 (2018) n° 3, p. 204-213.
[14] Donna Haraway, Staying the Trouble. Making Kin in the Chthulucene, Durham, Duke University Press, 2016, p. 72.
[15] « J’ai créé 10 bannières qui représentent des ‘cartes’ de lichens. Dans ces ‘cartes’ de lichens, je peux figurer des points de clarté au sein du lichen, où les espèces s’entremêlent et croissent, et montrer comment elles s’efforcent [endeavour] ensemble » (Laura C. Carlson, site artpark21.org/).
[16] « Lichens: Systematics », sur le site de University of California Museum of Paleontology, consulté le 16 novembre 2021 : https://ucmp.berkeley.edu/fungi/lichens/lichensy.html
[17] Tassilo Feuerer & David L. Hawksworth, « Biodiversity of lichens, including a world-wide analysis of checklist data based on Takhtajan floristic regions », Biodiversity Conservation, 2007, p. 85-98.
[18] Cf. Vernon Ahmadjian, « Lichens are more important than you think », BioScience, 45 (1995), p. 123-124.
[19] Geoffrey Michael Gadd, « Metals, minerals and microbes: geomicrobiology and bioremediation », Microbiology, 156 (mars 2010) n° 3, p. 609-643 ; Bruce McCune, Jill Grenon, Linda S. Mutch & Erin P. Martin, « Lichens in relation to management issues in the Sierra Nevada national parks », Pacific Northwest Fungi, 2 (mars 2007) n° 3, p. 1-29.
[20] Cf. David Moore, Fungal Biology in the Origin and Emergence of Life, Cambridge, UK:Cambridge University Press, 2013a, chap. 1.
[21] Cf. Trevor Goward, « Here for a Long Time, Not a Good Time », Nature Canada, 24 (1995) n° 2, p. 9. wwwwaysofenlichenment.net/public/pdfs/Goward_1995__Here_for_a_good_ time_not_a_long_time.pclf [accessed October 29, 2019].
[22] Cf. Chantal Delzenne-Van Haluwyn et Michel Lerond, Guide des lichens, Paris, Lechevalier, 1993.
[23] Cf. Geoffrey Clough Ainsworth, Introduction to the History of Mycology, Cambridge, UK: Cambridge University Press, 1976, chap. 4.
[24] Sur la discussion de l’hypothèse duale, cf. Jan Sapp, Evolution by Association, Oxford, UK: Oxford University Press, 1994, chap. 1.
[25] Cf. Jan Sapp, Evolution by Association, chap. 1 ; Honegger, 2000 ; Jan Sapp, « The dynamics of symbiosis: an historical overview », Canadian Journal of Botany, 82 (2004) n° 8, p. 1046-1056.
[26] Lynn Sagan, « On the origin of mitosing cells », Journal of Theoretical Biology, 14 (1967) n° 3, p. 225-274.
[27] Les citations sont tirées de Lynn Margulis, « Gaia Is a Tough Bitch », The Third Culture: Beyond the Scientific Revolution, NY: Touchstone, John Brockman, ed. New York, 1996.
[28] Cf. Martin Grube, Tomislav Cernava, Jung Soh, Stephan Fuchs, Ines Aline Aschenbrenner, Christian Lassek, Uwe Wegner, Dörte Becher, Katharina Riedel, Christoph W. Sensen & Gabriele Berg, « Exploring functional contexts of symbiotic sustain within lichen-associated bacteria by comparative omics », The ISME Joumal, 9 (2015) n° , p. 412-424 ; Ines Aschenbrenner, Tomislav Cernava, Gabriele Berg & Martin Grube, « Understanding microbial multi-species symbioses », Frontiers in Microbiology, 7 (feb. 2016), p. 180 ; Tomislav Cernaya, Ines Aline Aschenbrenner, Jung Soh, Christoph W. Sensen, Martin Grube & Gabriele Berg, « Plasticity of a holobiont: desiccation induces fasting-like metabolism within the lichen microbiota », The ISME Journal, 13 (2019) n° 2, p. 547-556.
[29] Cf. Toby Spribille, Veera Tuovinen, Philipp Resl, Dan Vanderpool, Heimo Wolinski, Catherine M. Aime, Kevin Schneider, Edith Stabentheiner, Merge Toome-Heller & Göran Thor, Helmut Mayrhofer, Hanna Johannesson & John P. McCutcheon, « Basidiomycete yeasts in the cortex of ascomycete macrolichens », Science, 353 (2016) n° 6298, p. 488-492.
[30] Cf. Veera Tuovinen, Stefan Ekman, Göran Thor, Dan Vanderpool, Toby Spribille & Hanna Johannesson, « Two basidiomycete fungi in the cortex of wolf lichens », Current Biology, 29 (2019) n° 3, p. 476-483 ; Benjamin Jenkins & Thomas A. Richards, « Symbiosis: wolf lichens harbour a choir of fungi », Current Biology, 29 (2019) n° 3, R88-R90.
[31] Trevor Goward, « Twelve Readings on the Lichen Thallus V_Conversational », Evansia, 26 (2009) n° 2, p. 31-37. wwwwaysofenlichenment.net/ways/readings/essay5 [accessed October 29, 2019].
[32] Lynn Margulis, Symhiosis in Cell Evolution. Life and Its Environment on the Early Earth, San Francisco, CA: W. H. Freeman and Company, 1981, p. 167.
[33] Boris Mikailovitch Kozo-Polyansky, Symbiogenesis. A new Principle of Evolution, trad. anglaise Victor Fet, Cambridge, MA: Harvard University Press, 2010, p. 55-56.
[34] Cf. Jie Chen, Hans-Peter Blume, Lothar Beyer, « Weathering of rocks induced by lichen colonization-a review », Catena, 39 (2000) n° 2, p. 121-146 ; Mark Seaward, « Environmental role of lichens », Liechen Biology, Nash TH, ed. Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2008, pp. 274-298 ; Philipp Porada, Bettina Weber, Wolfgang Elbert, Ulrich Pöschl & Axel Kleidon, « Estimating impacts of lichens and bryophytes on global biogeochemical cycles », Global Biogeochemical Cycles, 28 (2014) n° 2, p. 71-85.
[35] Cf. Euan P. Burford, Martin Kierans & Geoffrey M. Gadd, « Geomycology: fungi in mineral substrata », Mycologist, 17 (2003) n° 3, p. 98-107.
[36] Jennifer S. Lalley & Heather A Viles, « Terricolous lichens in the northern Namib Desert of Namibia: distribution and community composition », The Lichenologist, 37 (2005) n° 1, p. 77-91.
[37] Merlin Sheldrake, Le monde caché. Comment les champignons façonnent notre monde et influencent nos vies, trad. Simon Jolibois, Paris, Éd. First, 2021, p. 124.
[38] Cf. David Griffiths, « Queer theory for lichens », UnderCurrents, 19 (2015) n° 1, p. 36-45.
[39] Sur l’inventaire des organismes envoyés, cf. Hervé Cottin, Julia Kotler, Daniela Billi, Charles Cockell, René Demets, Pascale Ehrenfreund, Andreas Elsaesser, Louis d’Hendecourt, Jack J. W. A. van Loon, Zita Martins et al., « Space as a tool for astrobiology: review and recommendations for experimentations in earth orbit and beyond », Space Science Reviews, 209 (2017) n° 1-4, p. 83-181.
[40] Cf. Rosa de la Torre Noetzel, Ana Z. Miller, José M. de la Rosa, Claudia Pacelli, Silvano Onofri, Leopoldo Sancho, Beatriz Cubero, Andreas Lorek, David Wolter & Jean-Pierre de Vera, « Cellular responses of the lichen Cireinaria gyrosa in Mars-like conditions », Frontiers in Microbiology, 9 (march 2018), p. 308.
[41] Cf. Leopoldo G. Sancho, Rosa de la Torre & Ana Pintado, « Lichens, new and promising material from experiments in astrobiology », Fungal Biology Reviews, 22 (2008) n° 3-4, p. 103-109.
[42] Cf. Annette Brandt, Joachim Meessen, Reiner U. Jänicke, Marina Raguse & Sieglinde Ott, « Simulated space radiation: impact of four different types of high-dose ionizing radiation on the lichen Xanthoria elegans », Astrobiology, 17 (2017) n° 2, p. 136-144 ; Rosa de la Torre, Ana Zélia Miller, Beatriz Cubero, M. Luisa Martin-Cerezo, Marina Raguse & Joachim Meessen, « The effect of high-dose ionizing radiation on the astrobiological model lichen Cireinaria gyrosa », Astrobiology, 17 (2017) n° 2, p. 145-153.
[43] Cf. Joachim Meessen, Theresa Backhaus, Annette Brandt, Marina Raguse, Ute Böttger, Jean-Pierre de Vera & Rosa de la Torre, « The effect of high-dose ionizing radiation on the isolated photobiont of the astrobiological model lichen Circinaria gyrosa », Astrobiology, 17 (2017) n° 2, p. 154-162.
[44] Cf. Edmond Jolivet, Stéphane L’Haridon, Erwan Corre, Patrick Forterre & Daniel Prieur, « Thermococcus gammatoleram sp. nov., a hyperthermophilic archaeon from a deep-sea hydrothermal vent that resists ionizing radiation », International Journal of Systemacic and Evolutionary Microbiology, 53 (2003) n° 3, p. 847-851.
[45] Cf. Annette Brandt, Jean-Pierre de Vera, Silvano Onofri & Sieglinde Ott, « Viability of the lichen Xanthoria elegans and its symbionts after 18 months of space exposure and simulated Mars conditions on the ISS », International Journal of Astrobiology, 14 (2014) n° 3, p. 411-425 ; Hervé Cottin, Julia Kotler, Daniela Billi, Charles S. Cockell, René Demets, Pascale Ehrenfreund, Andreas Elsaesser, Louis d’Hendecourt, Jack J. van Loon, Zita sancho et al., « Space as a tool for astrobiology: review and recommendations for experimentations in earth orbit and beyond », Space Science Reviews, 209 (2017) n° 1-4, p. 83-181.
[46] Cf. Leopoldo G. Sancho, Rosa de la Torre & Ana Pintado, « Lichens, new and promising material… ».
[47] Cf. Abdallah Oukarroum, Mohamed Gharous & Reto J. Strasser, « Does Parmelina tiliacea lichen photosystem II survive at liquid nitrogen temperatures? », Cryobiology, 74 (2017) n° 2, p. 160-162.
[48] Cf. Leopoldo G. Sancho, Rosa de la Torre & Ana Pintado, « Lichens, new and promising material… ».
[49] Cf. Charles S. Cockell, « The interplanetary exchange of photosynthesis », Origins of Life and Evolution of Biospheres, 38 (2008) n° 1, p. 87-104.
[50] Cf. Euan P. Burford, Martin Kierans & Geoffrey M. Gadd, « Geomycology: fungi in mineral substrata », Mycologist, 17 (2003) n° 3, p. 98-107.
[51] Cf. Frederick Griffith, « The significance of pneumococcal types », Journal of Hygiene, 27 (1928) n° 2, p. 113-159.
[52] Cf. Oswald T. Avery, Colin M. MacLeod & Maclyn McCarty, « Studies on the chemical nature of the substance inducing transformation of pneumococcal types. Inductions of transformation by a desoxyribonucleic acid fraction isolated from pneumococcus type III », The Journal of Experimental medicine, 79 (1944) n° 2, p. 137-158.
[53] Sur les découvertes de Lederberg et une discussion, cf. Joshua Lederberg, « Cell genetics and hereditary symbiosis », Physiological Reviews, 32 (1952) n° 4, p. 403-430 ; Jan Sapp, The New Foundation of Evolution, Oxford, UK: Oxford University Press, 2009, chap. 10 ; Nathalie Gontier, « Reticulate Evolution Everywhere », Reticulate Evolution, New York, ed. Springer International Publishing, 2015.
[54] Cf. Suzan Mazur, « Lynn Margulis: Intimacy of Strangers & Natural Selection », 16 march 2009. Scoop: www.scoop.co.nz/stories/HL0903/S00194/lynn-margulis-intimacy-of-strangers-natural-selection.htm [accessed October 29, 2019].
[55] Il faudrait penser la nouveauté que représente celle d’un tout composé de deux parties respectées dans leur spécificité structurale et fonctionnelle. Elle est plus que la nouveauté accidentelle ; elle semble être un peu moins que la nouveauté substantielle et pourtant laisse advenir un tout inédit en son essence. En effet, la génération (l’apparition d’une substance inédite) suppose la réduction du sujet récepteur (la matière) à la matière prime (hulè protè d’Aristote) que la forme substantielle nouvelle doit déterminer au plus intime. Or, ici, le renouvellement paraît s’arrêter à un niveau intermédiaire, puisque la partie est intouchée. Faudrait-il penser cette innovation intermédiaire comme les états de la matière qui, en tant qu’ils introduisent une rupture, un saut qualitatif, sont plus que des changements accidentels continus et, en tant qu’ils ne modifient pas l’étant en son essence, sont moins que des générations ou des corruptions ?